مکانیسم‌های دفاعی در برابر عوامل پاتوژن به کمک ترکیبات ثانویه دفاعی در گیاهان

در زیستگاه‌های طبیعی، گیاهان بوسیله‌ی تعداد زیادی از شکارچی‌ها، پاتوژن‌ها محصور شده‌اند تقریباً اکوسیستم‌ها طیف وسیعی از باکتری‌ها، قارچ‌ها، نماتدها، عنکبوت‌ها، حشرات، پستانداران و دیگر حیوانات گیاهخوار وجود دارند. گیاهان به دلیل ماهیت خود و عدم توانایی در حرکت قادر به گریز از دشمنان خود نمی‌باشند اما به روش‌های دیگری از خود حفاظت می‌کنند. کوتیکول، پریدرم علاوه بر کاهش تلفات آب موانعی در مقابل ورود باکتری‌ها ایجاد می‌کنند. خارها، پرزها و برگ‌های زبر گیاهان در ممانعت از حیوانات گیاهخوار کمک می‌کنند.

وجود مواد سمی در گروهی از ترکیبات شیمیایی گیاهان که به محصولات ثانویه معروف هستند میکروب‌های بیماریزا و گیاهخواران را دفع کرده و یا از بین می‌برد.

در این مقاله سعی بر این داریم که انواع محصولات ثانویه و نقش اکولوژیکی و فیزیولوژیکی آنها را بررسی کرده و به نقش‌های دفاعی آنها و در گیاهان اشاره کنیم.

کوتین، سوبرین و موم‌ها

تمام قسمت‌هایی از گیاه که در معرض اتمسفر هستند با لایه‌هایی از مواد چرب پوشانده می‌شوند که تلفات آب را کاهش داده و در ممانعت از ورود باکتری‌ها و قارچ‌های بیماریزا به گیاه کمک می‌کند. اجزای اصلی این پوشش‌ها، کوتین، سوبرین و موم‌ها هستند. کوتین اغلب در قسمت‌های بالایی یافت می‌شود در صورتی که سوبرین در قسمت‌های زیر خاک، ساقه‌های چوبی و جراحات التیام یافته وجود دارد موم‌ها هم با کوتین و هم با سوبرین همراه هستند.

کوتین، سوبرین و موم‌ها از زنجیره‌های طویلی از ترکیبات اشباع شده کربن ساخته شده‌اند.

کوتین مولکولی بزرگی است. این مولکول پلیمری متشکل از تعداد زیادی زنجیره طویل اسیدهای چرب هیدروکسی است که بوسیله‌ی پیوندهای استر به یکدیگر متصل شده و شبکه محکم سه بعدی را تشکیل می‌دهند. اسیدهای چرب، ترکیبات زنجیره‌های مستقیم اشباع شده‌ای هستند که معمولاً 18-16 اتم کربن داشته و یک گروه هیدروکسیل در انتهای دیگر مولکول قرار دارند.

موم‌ها مولکول درشتی ندارند اما مخلوط پیچیده‌ای از لیپیدهای آزاد بلند زنجیره هستند که به شدت آب گریزند عمده‌ترین اجزای موم‌ها، آلکان‌ها زنجیره مستقیم با 37-21 اتم کربن و استرهای اسیدچرب می‌باشند. آلدئیدهای با زنجیره‌ی طویل، کتن‌ها، اسیدهای چرب آزاد و الکل‌های آزاد نیز در ساختمان موم‌ها یافت می‌شوند.

سوبرین، پلیمری شبیه کوتین است که اسیدهای دارای زنجیره طویل، اسیدهای هیدروکسی و الکل‌ها را شامل می‌شود اگرچه هنوز ساختمان سوبرین به درستی شناخته نشده است. اما این طور به نظر می‌رسد که تفاوت سوبرین با کوتین در داشتن اسید دی کربوکسیلیک، تعداد بیشتری اجزای دارای زنجیره طویل و حجم قابل توجه ترکیبات فنولی است. سوبرین جزئی از دیواره‌ی سلولی است.

کوتین، سوبرین به کاهش تهاجم بیماری‌ها کمک می‌کنند.

کوتیکول و بافت‌های سوبرینه هر دو در ممانعت از ورود قارچ‌ها و باکتری‌ها مهم هستند. کوتیکول در واقع به دلیل ماهیت مومی خود آب را دفع می‌کند و بنابراین ممکن است جوانه زنی قارچ‌ها برای جوانه زنی احتیاج به محیط مرطوب دارند. بعضی از قارچ‌ها بعد از جوانه زنی، تولید آنزیم «کوتیناز» می‌کنند که این آنزیم کوتین را هیدرولیز کرده و راه ورود ریشه‌های قارچ را به داخل گیاه هموار می‌کند.

محصولات ثانویه گیاهی

گیاهان ترکیبات آلی زیاد و متنوعی تولید می‌کنند که به نظر نمی‌رسد هیچ گونه تأثیر مستقیمی بر رشد و نمو گیاه داشته باشد این مواد به نام محصولات ثانویه، ترکیبات ثانویه یا متابولیت‌های ثانویه نامیده می‌شوند.

برخلاف متابولیت‌های اولیه مانند کلروفیل اسیدهای آمینه، نوکلئوتیدها یا کربوهیدرات‌ها ساده محصولات ثانویه معمولاً هیچ نقش مشخصی در مراحل ایسمیلاسیون، تنفس، انتقال و تمایز ندارند. همچنین برخلاف، متابولیت‌های اولیه محصولات ثانویه گسترش محدودی در سلسله‌ی گیاهان دارند، این به معنای آنست که یک محصول ثانویه خاص فقط در یک گونه و یا در گونه‌های خویشاوند یافت می‌شود. در صورتی که متابولیت‌های اولیه در تمامی سلسله‌ی گیاهی وجود دارد.

وظیفه‌ی اصلی محصولات ثانویه گیاهی، حفاظت گیاه در برابر حمله پاتوژن‌ها و گیاهخواران است:

در اواخر دهه‌ی 1960 ثابت شد که بسیاری از محصولات ثانویه اعمال اکولوژیکی مهی را در گیاهان به عهده دارند. در این میان حفاظت در مقابل گیاهخواران و تهاجم میکروب‌ها بیش از بقیه اهمیت دارد.

مکانیزم‌های تدافعی گیاهان به دلیل قدرت سازگاری گیاهخواران و پاتوژن‌ها تکامل یافته است:

بحث را با این سوال آغاز می‌کنیم که اولین بار گیاهان چگونه اقدام به دفاع از خود کردند به عقیده متخصصان بیولوژی که به علم تکامل نیز علاقمندند، مکانیزم‌های دفاعی گیاهان بایستی برخاسته از پدیده‌های شناخته شده‌ای چون جهش‌های قابل توارث، انتخاب‌های طبیعی و تغییرات تکاملی باشد وقوع جهش‌های متفاوتی در مسیرهای متابولیکی اولیه، ترکیبات جدیدی را بوجود آورد که برای گیاهخواران و میکروب‌های بیماریزا سمی بودند تا زمانی که هزینه تولید چنین ترکیباتی برای گیاه مضر نباشد. گیاهان دارای این مکانیزم‌ها مزایای تکاملی بیشتری نسبت به گیاهان فاقد این مکانیزم‌های دفاعی دارند. بنابراین گیاهان دارای مکانیزم‌های حفاظتی، نسبت به گیاهان فاقد آن، نسل بیشتری از خود بر جای گذاشته و این و ویژگی‌های دفاعی خود را نیز به نسل بعد منتقل می‌کنند.

حمله‌ی باکتری‌ها یا قارچ‌ها نیز اثرات مضر مشابهی دارد بنابراین تا زمانی که جهش‌های متابولیکی اتفاق افتد تکامل مکانیزم‌های دفاعی ضد میکروبی و گیاهخواری نیز حتمی خواهد بود.

سه گروه از محصولات ثانویه براساس ویژگی‌های بیوسنتزی وجود دارند:

محصولات ثانویه گیاهی براساس نحوه بیوسنتز به ترپن‌ها، فنولیک‌ها و ترکیبات‌ها ازت‌دار تقسیم می‌شوند. ترپن‌ها چربی‌هایی هستند که از استیل کوآنزیمA و از طریق مسیر اسیدموالونیک ساخته می‌شوند.

ترکیبات فنولی ترکیبات آروماتیکی هستند که از طریق مسیر اسید شیکمیک یا مسیر اسیدموالونیک به روش‌های مختلف ساخته می‌شوند. محصولات ثانویه ازت‌دار، مانند الکالوئیدها، در وهله اول از اسیدهای آمینه ساخته می‌شوند.

ترپن‌هاTerepenes

ترپن‌ها یا ترپنوئیدها بزرگترین گروه محصولات ثانویه را شامل می‌شوند. مواد متنوع این گروه معمولاً در آب غیرمحلول بوده و بوسیله‌ی منشأ بیوسنتزی مشترکشان بهم می‌پیوندند.

ترپن‌ها از امتزاج واحدهای 5 کربنی شکل می‌گیرند:

کلیه ترپن‌ها از اجزای واحد 5 کربنه‌ای که اسکلت کربنی شاخه‌دار ایزوپنتان را دارا می‌باشند مشتق شده‌اند.

در برخی موارد اجزای پایه ساختمانی ترپن‌ها بنام واحدهای ایزوپرن نامیده می‌شوند و این به دلیل آنست که ترپن‌ها می‌توانند در درجه حرارت بالا تجزیه شده و ایزوپرن ایجاد نمایند.

بنابراین در مورد کلیه‌ی ترپن‌ها هر گاه به ایزو پرونوئیدها نیز اشاره می‌شود.

ترپن‌ها براساس تعداد واحدهای 5 کربنه‌ای که دارند طبقه‌بندی می‌شوند هرچند که به علت تغییرات متابولیکی وسیع، گاه جداسازی باقیمانده 5 کربن اولیه مشکل است. ترپن‌های ده کربنی که شامل دو واحد C₅ هستند، مونوترپن نامیده می‌شوند. ترپن‌های 15 کربنی (دارای سه واحد C₅) سنرکوئی ترپن‌ها و ترپن‌های 20 کربنه (چهار واحد C₅) دی‌ترپن‌ها نامیده می‌شوند. ترپن‌های طویل‌تر شامل تری ترپن‌ها (30 کربن)، تتراترپن‌ها (40 کربن) و پلی ترپنوئید ((C₅)_n کربن و n>20 ) می‌باشند.

اجزای ساختمانی 5 کربنه‌ی ترپن‌ها از طریق مسیر اسیدموالونیک ساخته می‌شوند:

بیوسنتز ترپن‌ها از استیل کوآنزیمA و از طریق مسیر اسیدموالونیک صورت می‌گیرد. در این زنجیره از واکنش سه مولکول استیل کوآنزیمA به صورت مرحله‌ای بهم پیوسته و ترکیب6 کربنه حد واسطی بنام اسیدموالونیک به وجود می‌آورند. اسیدموالونیک پیروفسفریله شده و متعاقب آن پس از دکربوکسیله و هیدراته شدن تولید ایزوپنتیل پیروفسفات (ایزوپنتیل PP) می‌کند. ایزوپنتیلPP و ایزومر آن دی متیلیلPP، اجزا ساختمانی 5 کربنه فعال ترپن‌هایی هستند که با یکدیگر ترکیب شده و مولکول‌های بزرگتری را ایجاد می‌کنند. ایزوپنتیلPP و دی متیلPP با یکدیگر واکنش داده و ژرانیلPP تولید می‌کند که تقریباً این مولکول پیش ماده‌ی 10 کربنه اولیه تمامی مونوترپن‌ها می‌باشد. ژرانیلPP می‌تواند با ایزوپنتیلPP پیوند برقرار کرده و تشکیل فارنسیل PP دهد (C₁₅) این مولکول ماده‌ی اولیه‌ی سنرکوئی ترپن‌ها است. اکثر ترپن‌ها اعمال مشخصی در رشد و نمو گیاه به عهده دارند و لذا بیشتر می‌توان آنها را به عنوان متابولیت‌های اولیه در نظر گرفت. به عنوان مثال پیش ماده اسید آبزیک یک سنرکوئی ترپن می‌باشد.

در بسیاری از گیاهان ترپن‌ها به عنوان ترکیبات دفاعی ضد گیاهخواری ایفای نقش می‌کنند:

ترپن‌ها مواد سمی هستند که از حمله بسیاری از حشرات گیاهخوار و پستانداران ممانعت کرده و بنابراین بنظر می‌رسد که نقش دفاعی مهمی را در سلسله گیاهان ایفا کنند. برای بیان جنبه‌های متفاوت این نقش ما از زیر گروه‌های اصلی مثال‌های را ذکر خواهیم کرد.

(ترپن‌ها از صفات ویژه و تشکیل دهنده‌ی دفاع شیمیایی در گیاهان بویژه در مخروط داران هستند.

متیل جاسمونات ترکیبی در گیاهان است که منجر به آزادسازی ترپن‌ها در سوزنی برگ‌ها می‌گردد. مونوترپن‌ها و دی‌ترپن‌ها بزرگترین ترکیبات از مخروط داران هستند. اگرچه سنرکوئی ترپن‌ها نسبت به دو گروه دیگر فراوانی کمتری دارند.

ترپن‌ها شامل روغن‌هایی است که حرکت می‌کند به محل زخم‌ها و سرایت می‌کند به این محل‌ها برای حفاظت از گیاهان در برابر علف خواران و عوامل مهاجم پاتوژن برای باز داشتن سم حاصل از آنها.

تحقیقات اخیر طرز عمل و عملکرد متیل جاسمونات در پاسخ به جراحت‌ها و آسیب‌ها را نشان می‌دهد که منجر به فعالیت ژن‌های شده که در نهایت منجر به ساخت ترپن‌ها می‌شود.

سنتز ترپن‌ها تحت اثر بعضی از فاکتورهای فیزیکی مثل نور، دما و استرس‌های زیستی بوده است. ترپن‌ها همچنین از برگ‌ها از گونه‌های مختلف نهاندانگان در پاسخ به حمله‌ی حشرات و یا دیگر بی‌مهرگان منتشر می‌شود. مطالعاتی که در حال حاضر بر روی بیوشیمی تنظیمی ترپن‌ها انجام شده به شکل‌های تجمعی و آزاد کننده‌ی آنها در کاج می‌پردازد. پایه‌ی کارهای موفقیت آمیز قبلی که بر روی ساقه گوناگون انجام شده است. نشان می‌دهد که متیل جاسمونات توانایی القا پاسخ ترپن‌ها را بر عهده دارد.)

مونوترپن‌ها: C₁₀ اکثر مونوترپن‌ها و مشتقات آنها عوامل سمی مهمی برای حشرات می‌باشند. برای مثال استرهای مونوترپنی (که پیرتروئید نام دارند) موجود در برگ‌ها و گل‌های گونه داروی قدرت حشره‌کشی بسیار زیادی دارند.

در سوزنی برگانی مانند کاج و صنوبر، تجمع مونوترپن‌ها در مجرای رزین برگ‌ها و شاخه‌ها و تنه دیده می‌شود. مونوترپن‌های اصلی در رزین کاج آلفا، بتا، لیمونن و میرسن می‌باشند. این ترکیبات برای تعدادی از حشرات مثل سوسک پوست خور سمی هستند.

ساخت ترکیبات دفاعی جدید پس از حمله گیاهخواران، فرایندی مشابه به ساخت ترکیبات ضدمیکروبی بنام فیتوالکسین‌ها است که بعد از حمله‌ی پاتوژن‌ها صورت می‌گیرد.

برخی گیاهان خاص دارای مخلوطی از مونوترپن‌ها و سنرکوئی ترپن‌ها فرار هستند که روغن‌های ضروری نامیده شده و ویژگی‌های رایحه‌ای را به اندام‌های هوایی این گیاهان می‌دهند. نعناع صحرایی، ریحان، لیموترش، مریم گلی مثالی از گیاهان دارای روغن‌های ضروری می‌باشند. عمده‌ترین مونوترپن موجود در ساختار نعناع صحرایی، منتول و در ساختار لیموترش لیمون است. روغن‌های ضروری بوضوح دارای خصوصیت رفع موجودیت حشرات می‌باشند. این ترکیبات غالباً در تارهای غده‌ای که در واقع حاصل گسترش سلول‌های اپیدرمی به سمت خارج می‌باشند، یافت شده و به این طریق خبر از سمیت گیاه می‌دهند. بطوری که گیاهخواران حتی پیش از چشیدن روی از آن بر می‌گردانند. روغن‌های ضروری را می‌توان بوسیله‌ی تقطیر بخار استخراج کرد و این عمل اهمیت تجارتی زیادی در خوش طعم کردن غذا و عطرسازی دارد.

سنرکویی ترپن‌ها: (C₁₅) در میان موارد متعدد سنرکویی ترپن‌ها که به عنوان مواد ضد گیاهخواری شناخته شده‌اند. لاکتون‌های سنرکویی ترپنی در تارهای غده‌ای خانواده کانسی مانند آفتابگردان و در sagebrash وجود داشته و از طریق یک حلقه لاکتونی پنج وجهی و یک استر حلقوی شناسایی شده‌اند.

آزمایشات انجام شده روی سنرکویی لاکتون‌ها نشان می‌دهد که این ترکیبات برای بسیاری از حشرات و پستانداران گیاهخوار به شدت بازدارنده می‌باشند. سنرکویی ترپن‌ها نیز همانند بسیاری دیگر از بازدارنده‌های موجود در پستانداران طعم تلخی برای انسان دارند. اکولوژیست‌ها معتقدند که تلخی الزاماً خاصیت ذاتی ترکیبات دفاعی گیاه نمی‌باشد. اما گیاهخواران در طی تکامل خود بین طعم نامطلوب و وجود مواد دفعی خاص ارتباط برقرار کرده و لذا از خوردن گیاهانی که دارای چنین موادی هستند اجتناب می‌کنند.

از دیگر ترکیبات دفاعی که از سنرکویی ترپن‌ها منشأ می‌گیرند گویپسول است. گویسپول یک دیمر سنرکویی ترپن حلقوی است که در پنبه وجود دارد. گویپسول که در غده‌های رنگی زیر اپیدرم یافت می‌شود. وظیفه ایجاد مقاومت چشمگیر به حشرات را در برخی از ارقام پنبه به عهده دارد. گویپسول و بقیه سنرکویی ترپن‌ها ترکیبات دفاعی مهمی در برابر قارچ‌ها و باکتری‌ها بیماریزا هستند که ما در صفحات بعد اشاره خواهیم کرد حتی گویپسول قابلیت زیادی در عقیم کردن مردان دارد.

دی‌ترپن‌ها: (C₂₀) ثابت شده است که اکثر دی‌ترپن‌ها مواد سمی و بازدارنده برای گیاهخواران محسوب می‌شوند. رزین‌های گیاهی، از جمله رزین‌های موجود در کاج و گونه‌های خاصی از درختان گلومینوز نواحی حاره اغلب دارای مقادیر قابل توجهی از دی‌ترپن‌ها مانند اسید آبپتیک هستند. هنگامی که مجاری رزینی موجود در تنه درخت در اثر تغذیه حشرات سوراخ می‌شود. خروج رزین ممکن است به شکل فیزیکی، تغذیه را متوقف نموده و به عنوان یک بازدارنده‌ی شیمیایی از ادامه‌ی حمله جلوگیری کند. رزین در معرض هوا سخت شده و محل جراحت را می‌پوشاند. گیاهان خانواده‌ی فرفیون، استرهای دی‌ترپن فوربول و سایر ترکیبات که سبب تحریک پوست و مسمومیت‌های داخلی پستانداران می‌شود را تولید می‌کند. امروزه در مطالعات سرطان شناسی دی‌ترپن‌های نوع فوربول به عنوان محرک قوی در ایجاد غدد سرطانی در حیوانات شناخته شده‌اند.

تری‌ترپن‌ها: این گروه طیفی از ترکیبات متنوع ساختمانی نظیر استروئیدها را در بر می‌گیرد. این ترکیبات اکثراً کمتر از سی اتم کربن دارند. همانطور که قبلاً گفته شد برخی از الکل‌های استروئیدی اجزای مهمی از غشای سلولی هستند. استروئیدهای دیگر، ترکیبات ثانویه دفاعی می‌باشند. به عنوان مثال فیتواکدسیون‌ها گروهی از استروئیدهای گیاهی با ساختمان پایه مشابه هورمون‌های پوست انداز حشرات می‌باشند. مصرف فیتواکدسیون‌ها توسط حشرات، چرخه پوست‌اندازی آنها را دچار وقفه کرده و از طریق ایجاد اختلال در انداختن اسکلت قدیم و تولید اسکلت جدید رگ آنها را سبب می‌شوند.

گروهی دیگر از تری‌ترپن‌های ضد گیاهخواری لیمونوئیدها هستند که وجود آنها به عنوان مواد تلخ کننده‌ی طعم مرکبات به خوبی به اثبات رسیده است. شاید قوی‌ترین ترکیب دفع کننده‌ی حشرات آزادیراکتین باشد این ترکیب لیمونوئید پیچیده‌ای است که از درخت نیم در آسیا و آفریقا بدست می‌آید. آزادیراکتین ترکیبی است که برخی از حشرات با غلظت از قسمت در میلیون و یا غلظت‌های پایین‌تر دفع می‌کند. توانایی این ماده برای کاهش خسارت حشرات به گیاهان زراعی با جدیت در حال بررسی می‌باشد. تری‌ترپن‌هایی که بر ضد گیاهخواران مهره‌دار فعالند شامل کاردنولیدها و ساپونین می‌باشند. کاردنولیدها گلیکوزیدهای هستند که تلخ مزه بوده و سمیت زیادی برای حیوانات عالی دارند.

در انسان کاردنولیدها از طریق تأثیر بر ATP آزهای فعال کننده Na⁺/K⁺ بر ماهیچه‌های قلب تأثیر مخربی دارند. دُزهای بسیار رقیق این مواد، ضربان قلب را تقویت و یا کند می‌کنند. کاردنولوئیدها استخراج شده از گونه‌های گل انگشتانه برای بیماران قلبی تجویز می‌شود. سمیت ساپونین‌ها احتمالاً به خاطر توانایی آنها در تخریب غشاء و همولیزه کردن سلول‌های قرمز خون است. ساپونین‌های موجود در بعضی از ارقام یونجه برای دام‌ها سمی هستند.